Основные закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Полигибридное и анализирующее скрещивания

Полигибридное скрещивание

Чаще всего количество пар генов в гетерозиготном состоянии значительно больше, чем две. Количество генотипов и фенотипов при этом увеличивается, хотя закономерности, которые вывел Мендель, сохраняются те же, что и при дигибридном скрещивании. Количество типов гамет, которые образуют гетерозиготы, равняется 2² = 4 при дигибридном скрещивании и 2ⁿ при полигибридном, где n– количество пар генов. Количество фенотипических классов 2ⁿ, а соотношение можно выразить формулой (3 + 1)ⁿ.

Анализирующее скрещивание

По фенотипу можно определить генотип гомозиготных по рецессивному признаку организмов. Это невозможно для организмов, имеющих фенотип с доминантным проявлением признака, так как они могут быть как гомозиготными, так и гетерозиготными по генотипу. Для определения генотипа используют анализирующее скрещивание. Скрестив организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю, определяют этот генотип путем одного скрещивания.

Анализирующее скрещивание – это скрещивание особей с неизвестным генотипом для определения его с особью, гомозиготной по рецессивному аллелю.

При моногибридном скрещивании особей с фенотипом по доминантному проявлению признака могут иметь генотипы АА или Аа. В случае АА будет наблюдаться единообразие первого поколения (первый закон Менделя), то есть все потомки будут с проявлением доминантного признака.

В потомстве от скрещивания гетерозиготной особи (Аа) с гомозиготной будет наблюдаться расщепление по фенотипу (1:1):

Р: ♀    Аа      ×     ♂     аа
G:        Аа                      а
F:        1Аа : 1аа

При дигибридном скрещивании гетерозиготные особи могут иметь генотипы: ААВВ, АаВb, АаВв, АаВb

1. Если особь имеет генотип ААВВ, в потомстве будет наблюдаться единообразие первого поколения, так как все имеют генотип АаВb.

2. Р:     ♀         АаBb             х       ♂      ааbb
G:                 АВ, Аb, аВ, аb               аb
F:                 АаВb,  Aabb, aaBb, aabb

По фенотипу в потомстве наблюдается расщепление 1:1:1:1.

3. Р:     ♀         АаBb            ×       ♂      ааbb
G:                АВ, аВ,                            аb
F:                AaBb, aaBb

В потомстве по фенотипу происходит расщепление 1:1.

4. Аналогичное расщепление по фенотипу (1:1) в потомстве, если неизвестен генотип АаВb.

Р:    ♀         АаBb          ×     ♂      ааbb
G:               АВ, Аb                         аb
F:               AaBB, Aabb

Можно сделать вывод: если особь с неизвестным генотипом является гетерозиготной, то в потомстве будет наблюдаться расщепление; если гомозиготной, потомство – единообразно по фенотипу.

Анализирующее скрещивание широко используется в селекционной работе, в особенности там, где необходимо знать состояние признаков, генотип родительских форм для получения определенного потомства с необходимыми качествами.

Неполное доминирование (кодоминирование)

Известные случаи, когда два (или больше) аллеля не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, то есть в гетерозиготном состоянии ни один из них не доминирует над другим. Такое явление имеет название неполного доминирования или кодоминирования.

Гетерозиготы при этом, как правило, имеют фенотип, промежуточный между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот.

Например, у растений ночной красавицы при скрещивании растений с красными и белыми цветками все гибриды первого поколения имели розовую окраску. Один из генов обозначают большой буквой с черточкой сверху (Ᾱ).

Ᾱ Ᾱ – красная окраска цветка, а – белая, Ᾱ а – розовая:

Р:   ♀    ᾹᾹ      ×     ♂      Ᾱ а
G:         Ᾱ                           а
F:         Ᾱ а
розовая

При скрещивании гибридов наблюдается расщепление:

Р:   ♀    Ᾱ a     ×     ♂     Ᾱ а
G:         Ᾱ, a                   Ᾱ, a
F:         Ᾱ Ᾱ, Ᾱ а, Ᾱ а, Ᾱ а

Расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу

(1 красный  : 2 розовых : 1 белый цветок).

Неполное доминирование не отменяет законов Менделя, а лишь отталкивается от них в связи с неполным проявлением признаков в гетерозиготном состоянии.

Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. Оно выявляется при наследовании окраски венчика цветка душистого горошка, цвета плодов земляники, окраски норок, лошадей и т. п.

Свойство неполного доминирования имеет ряд генов, которые вызывают наследственные аномалии и болезни человека. Например, так наследуется серповидно-клеточная анемия. Ген этой болезни кодирует аномальный гемоглобин. Гетерозиготные особи остаются жизнеспособными и не болеют (или болеют в легкой форме) малярией.

Эритроциты с аномальным гемоглобином стойкие к проникновению в них малярийных плазмодиев – возбудителей малярии. Доминантный ген у гетерозигот не обеспечивает в полной мере синтез нормального гемоглобина, человек страдает от дефицита гемоглобина, который сопровождается анемией (малокровием). Гомозиготы гибнут в раннем детском возрасте.

По типу неполного доминирования наследуется цистинурия. У гомозигот в почках образуются цистиновые камни, а у гетерозигот – лишь наблюдается повышение цистина в моче.

Летальные аллели

К отклонению от законов Менделя могут привести нарушения в ходе мейотического процесса, образование неравного количества одинаково жизнеспособных гамет, зигот или эмбрионов.

Большинство летальных аллелей находится в рецессивном состоянии и поэтому они служат причиной гибели особей, гомозиготных по ним. Например, у человека и других млекопитающих определенный рецессивный ген вызывает образование спаек в легких, что ведет к смерти при рождении.

D – не образуются, d – образуются спайки в легких:

Р:  ♀   Dd        ×       ♂  Dd
G:       D, d                     D,d
F:       DD,                     Dd, Dd,      dd   гибнет

Иногда летальной бывает доминантная аллель, которая вызывает гибель при образовании гомозигот. В гетерозиготном состоянии организмы остаются живыми. Например, наследование окраски у мышей, каракульских овец, платиновых лисиц и т. п.

У диких мышей шерсть серая, типа агути, лишь у некоторых желтая (желтая доминирует). При скрещивании гетерозиготных желтых мышей в потомстве наблюдается следующее расщепление – 2 желтые : 1 агути. В этом случае все желтые мыши – тоже гетерозиготные, так как гомозиготные желтые гибнут, что выявилось при разрезе – в матках были мертвые желтые мышата. У – желтая окраска, у – агути:

Р:   ♀    Yy         ×        ♂   Yy
G:         Y, у                        Y, у
F:          YY,             Yy,           Yy,           yy
гибнет       желтая     желтая     агути

При скрещивании гетерозиготных лисиц с платиновой окраской в потомстве наблюдалось подобное предыдущему расщеплению – 2 платиновые : 1 серебристо-черная (гомозиготные по доминантному признаку гибнут).

Р – платиновая окраска, р – серебристо-серая:

Р:    ♀    Рр      ×  ♂    Рр
G:           Р, р                Р, р
F:           РР,                    Рр,                     Рр,                     рр
гибнет        платиновая    платиновая    серебристо-черная

При скрещивании серых каракульских овец в потомстве гомозиготные по серой окраске (доминантный признак) гибнут в связи с недоразвитием пищеварительной системы.

У человека аналогично наследуется доминантный ген брахидактилии (укороченные пальцы). Признак проявляется в гетерозиготном состоянии. У гомозигот этот ген приводит к гибели зародыша на ранних стадиях развития.

Множественные аллели

До сих пор мы изучали, что аллелей одного и того же гена – две (А и а, В и b и т. п.).

Иногда аллельными могут быть больше генов. Ряд мутаций одного гена называют серией аллелей. Ее следует рассматривать как результат мутационного процесса.

Явление множественного аллелизма не нарушает менделевские закономерности наследования и полностью им соответствует.

Каждый диплоидный организм всегда имеет только два аллеля, хотя вообще ген, присущий этим организмам, может иметь много аллелей.

Так, кроме основных доминантного и рецессивного аллелей гена, появляются промежуточные аллели, которые находятся в разных отношениях с предыдущими.

У кроликов существует несколько аллельних состояний, которые имеют соответствующий фенотип. Доминантный аллель С обуславливает черная окраска, гомозиготные рецессивные животные сс – белые. Шиншилловые (С₁) кролики имеют серую окраску, а гималайские (С₂) – белую с черными конечностями, ушами, кончиком носа. Шиншилловая окраска рецессивна по отношению к черной, но доминантна по отношению к гималайской и белой. Гималайская окраска – рецессивна по отношению к черной и шиншилловой, доминантна по отношению к белой. Серию аллелей по фенотипу можно записать в виде ряда: черная окраска > шиншилловая > гималайская > белая, в виде символов: С > С₁ > С₂> с.

У мушки дрозофилы встречается 15 вариантов окраски глаз.

Наследование у человека групп крови связано с серией множественных аллелей.

Явление кодоминирования и наследования групп крови у человека

В 1900 году К. Ландштейнером была открыта АВО-система групп крови. Годом позднее было показано, что группы крови наследуются. Гены, определяющие группы крови, находятся в аутосомах. Группы крови человека определяются по наличию особых белков. В эритроцитах человека содержатся два вещества, которые были названы склеивающими веществами – агглютиногены А и В, в плазме – два склеивающих вещества агглютинины α и β. Если встречаются одноименные вещества (А с α, В с β, происходит склеивание эритроцитов – агглютинация. В системе групп крови человека АВО существует четыре фенотипа: группы крови I (0), II (А), III (В), IV (АВ), которые определяются взаимодействием трех аллелей – i⁰, I^А, I^В. Эти гены взаимодействуют между собою: I^A > i⁰, I^B > i⁰, при объединении в генотипе I^А и I^В – возникает новый фенотип, а эти аллели остаются независимыми (кодоминирование).

Информация о группах крови представлена в таблице:

Принцип наследования групп крови используют при споре в судебной экспертизе с целью определения отцовства (можно обнаружить, может ли быть данный мужчина отцом ребенка).

Около 80 % людей имеют I и II группы крови, 15 % – III и 5 % – IV группу крови.