Основные закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Моногибридное и дигибридное скрещивания

Моногибридное скрещивание

Закон единообразия гибридов первого поколения (доминирования)

Скрещивание, в котором родительские особи анализируются по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум – дигибридным, по трем и больше – полигибридным.

Знак скрещивания – х, родительские формы обозначают латинской буквой Р (от лат. parentes – родители), гаметы – G, потомков – F (от лат. phylii – сыны), номер поколения потомков – индекс снизу – F₁ , F₂, F₃ …, материнскую особь – знаком ♀, мужскую – ♂. Генотип материнской особи записывают, как правило, первым, отцовской – вторым.

Г. Мендель для исследований выбирал два сорта гороха, которые четко отличались по какому-нибудь признаку: желтая или зеленая окраска семян, гладкая или морщинистая поверхность семени, расположение цветков вдоль всего стебля или на его концах и т. д. Выращивал такие растения ряд поколений, пока не убеждался, что они размножаются в чистоте – чистые линии. Мендель использовал метод гибридизации. Он скрещивал такие растения между собой и получал поколение, имеющее лишь один из этих признаков. Второй не развивался. То есть ученый получил единообразие в первом поколении растений. Признак, сохраняющийся и подавляющий другой, называют доминантным, подавляемый – рецессивным.

Явление единообразия гибридов первого поколения и проявление в нем только одного из альтернативных признаков – доминантного, имеет название закона доминирования или первого закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании гомозиготных особей, которые отличаются по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения единообразны по фенотипу и генотипу.

Закон расщепления признаков

При самоопылении гибридов первого поколения во втором гибридном поколении Мендель наблюдал растения с признаками родителей (доминантным и рецессивным). Соотношение их составляло: 3 – растения с доминантным признаком, 1 – с рецессивным. Например, во втором поколении из 926 растений 705 имели красные цветки, а 224 – белые (соотношение 3,15:1), из 8023 семян гороха 6022 были желтые, а 2001 – зеленые (3,01:1) и т. д.

Явление расщепления признаков при скрещивании гибридов первого поколения имеет название закона расщепления или второго закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании двух гетерозиготных особей (гибридов первого поколения) у потомков наблюдается расщепление 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Соотношение особей с доминантным и рецессивным признаками тем точнее приближается к 3:1, чем больше численность изучаемого потомства, Менделевские законы доминирования и расщепления являются универсальными. Им подчиняются все живые организмы, независимо от простоты или сложности их организации.

Гипотеза чистоты гамет

Мендель обратил внимание на то, что из зеленого семени, полученного во втором поколении, вырастали растения лишь с зелеными семенами. Растения, которые имели желтые семена, образовывали или только желтые семена, или желтые и зеленые. Мендель приходил к выводу, что семена с рецессивным признаком подобны как по фенотипу, так и по наследственному признаку (гомозиготные). Семена с доминантным признаком подобны по фенотипу, но могут отличаться по наследственным свойствам (гомозиготные и гетерозиготные). То есть ре-цессивный ген не исчезает и не изменяется. Аллельные гены, которые находятся в гетерозиготном состоянии, не сливаются. Мендель назвал эту закономерность гипотезой «чистоты гамет».

Позднее гипотеза получила цитологическое подтверждение. Гибридный организм образует «чистые» гаметы, так как каждая из них не может нести одновременно два аллельных гена (желтого и зеленого цветов), а несет лишь один. В процессе образования половых клеток каждая из них из двух гомологичных хромосом образует одну.

Дигибридное скрещивание

Закон независимого комбинирования признаков

Простейшим из разновидностей полигибридного скрещивания является дигибридное.

Г. Мендель скрестил растения гороха посевного с желтым гладким семенем (доминантные признаки) и зеленым морщинистым (рецессивные признаки). Растения разводились в «чистоте», то есть являлись гомозиготами по обоим признакам.

В первом поколении он получил растения, которые имели желтые гладкие семена – единообразие первого поколения по доминантным признакам.

При скрещивании гибридов первого поколения (самоопылении) наблюдалось расщепление: 315 семян желтых гладких, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое, 32 зеленых морщинистых.

Во втором поколении образовалось четыре фенотипа в соотношении 9:3:3:1. Произошло независимое расщепление признаков: соотношение желтых и зеленых семян 3:1 соответственно, гладких и морщинистых – 3:1. Эта закономерность получила название независимого комбинирования признаков или третьего закона Менделя.

Формулировка: при скрещивании гибридов первого поколения, гетерозиготных по признакам, наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков, если определяющие их гены расположены в разных гомологичных хромосомах.

Кроме семян, которые имели комбинации состояний признаков родительских форм, появились две группы с новыми комбинациями (желтое морщинистое и зеленое гладкое семена) – рекомбинанты. Рекомбинация – это объединение аллелей разных генов в гаметах гибридных особей, которые отличаются от подобных соединений в гаметах родителей.

Цитологические основы законов наследственности и статистический характер законов наследственности

Менделем законы были открыты в то время, когда еще были неизвестны процессы митоза и мейоза, существование хромосом и генов. В наше время возможно цитологическое подтверждение этих законов. Менделевский закон независимого распределения признаков можно объяснить изученными особенностями передвижения хромосом во время мейоза.

Известно, что соматические клетки, как правило, имеют двойной набор хромосом, то есть каждая гомологичная хромосома имеет себе пару. В хромосомах находятся гены. Доминантный признак обозначают большой латинской буквой, рецессивный – соответствующей маленькой. Гомозиготный по доминантному гену организм имеет две гомологичные хромосомы с геном А (генотип – АА), гомозиготный рецессивный – две гомологичные хромосомы с геном а (генотип – аа). При скрещивании образуется гетерозиготный организм Аа.

Это можно записать в виде схемы. Результат получения единообразного первого поколения можно записать так. Например, желтая окраска семени – А, зеленая – а.

P:   ♀ AA   ×   ♂ aa
G:      A                a
F₁:    Aa
      желтая

В каждую половую клетку попадает лишь один аллельный ген из каждой пары. Гомозиготный организм образует один сорт гамет, гетерозиготный – несколько (2ⁿ, где n – количество признаков).

При самоопылении или перекрестном опылении двух гетерозиготных растений возможны четыре соединения генов в зиготах (второй закон Менделя):

P:   ♀ Aa   ×   ♂ Aa
G:     Aa            Aa
F₂:    AA, Aa, Aa, aa
             желтое     зеленые

Для определения классов потомков удобно пользоваться решеткой Р. Пеннета. Для этого по горизонтали записывают гаметы одной особи (отцовской), по вертикали – второй (материнской).

3 растения (1АА и 2Аа) будут иметь доминантный признак, 1 – рецессивный. Расщепление 1АА : 2Аа : аа – это расщепление по генотипу, а расщепление – 3 желтых : 1 зеленое – по фенотипу. Таким является цитологический механизм расщепления.

Аналогично можно продемонстрировать цитологические основы и статистический характер закона независимого комбинирования состояний признаков.

А – желтая окраска семян гороха посевного, а – зеленая,
В – гладкая форма семян, b– морщинистая.
P:   ♀ AABB   ×   ♂ aabb
G:          AB                ab
F₁:         Aa                Bb

Результатом скрещивания являются растения, которые имеют желтое гладкое семя. Гибридное растение с генотипом АавВb может образовывать четыре типа гамет: АВ, Ab, аВ, ab (2² = 4).

P:   ♀ AaBb   ×   ♂ AaBb
G:    AB, aB,        AB, aB,
        Ab,ab           Ab,ab
F₂:

В данном случае при равновероятной встречаемости всех типов гамет во втором поколении возникает 16 соединений, которые составляют девять разных генотипов и четыре фенотипических в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленого морщинистого.

Закон независимого распределения хромосом возможно объяснить особенностями передвижения хромосом во время мейоза. При образовании гамет распределение между ними аллелей, которые находятся в паре хромосом, происходит независимо от распределения аллелей из других пар. Именно это случайное расположение пар гомологичных хромосом на экваторе веретена деления в метафазе I мейоза и их распределение в анафазе I ведет к многообразию соединения аллелей в гаметах. Количество возможных комбинаций аллелей в мужских или женских гаметах можно определить по общей формуле 2ⁿ, где n – гаплоидное количество хромосом. У мушки дрозофилы n= 4, а возможное количество комбинаций аллелей 2⁴ = 16.