Нуклеотиды
Нуклеотиды состоят из пентозы (рибозы или дезоксирибозы), остатка фосфорной кислоты и одного из пяти азотистых оснований. Пентозы – это моносахариды с пятью атомами карбона. Азотистые основания – это производные пиримидина — цитозин, урацил, тимин или производные пурина – аденин и гуанин. Нуклеотиды являются фосфорными эфирами нуклеозидов.
Нуклеозиды – это соединения азотистых оснований с рибозой или дезоксирибозой. В природе не встречается нуклеозид, который состоял бы из тимина и рибозы.
В природе более распространены нуклеотиды, фосфорилированные по пятому углеродному атому пентозы. Рибонуклеотиды имеют название в зависимости от азотистого основания: уридиловая (УМФ), гуаниловая (ГМФ), цитидиловая (ЦМФ), адениловая (дАМФ) кислоты.
Дезоксирибонуклеотиды – дизоксиадениловая (дАМФ), дезоксигуаниловая (дГМФ), дезоксиуридиловая (дУМФ), дезоксицитидиловая (дЦМФ), дезокситимидиловая (дТМФ) кислоты.
Наиболее известным соединением является АМФ (аденозинмонофосфорная кислота), которая может присоединять еще два остатка фосфорной кислоты и образовывать АТФ–аденозинтрифосфорную кислоту. Это богатое энергией соединение. При образовании связей между остатками фосфорной кислоты в нуклеотидах накапливается много энергии. При разрыве этой связи выделяется много энергии, значительно больше, чем при разрыве обычной ковалентной связи. Такая связь называется макроэргической (от греч. макрос – большой, эргон – работа) и обозначается ~. Именно макроэргические связи используются для накапливания в нуклеотидах энергии в ходе метаболизма. В молекуле АТФ две макроэргические связи. АТФ гидролитично расщепляется до АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) или АМФ с выделением энергии. Восстанавливается из АДФ путем присоединения остатка фосфорной кислоты, и сопровождается это аккумулированием энергии. Отщепление 1 молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением почти 42 кДж энергии.
Источником энергии для деятельности рибосом – синтеза белка – является также гуанозинтрифосфат.
Нуклеотиды способны соединяться в полинуклеотиды – нуклеиновые кислоты.
Нуклеиновые кислоты
Впервые были описаны в 1869 году швейцарским биохимиком Ф. Мишером (1844-1895 гг.). Выявлены в ядре клеток, откуда происходит название (от лат. nucleus–ядро). Нуклеиновых кислот особенно много в клетках меристемы, регенерирующих тканях, железах секреции, клетках злокачественных опухолей. Это сложные высокомолекулярные вещества, мономерами которых являются нуклеотиды.
Нуклеотид состоит из азотистого основания, углевода (пентозы) и остатка фосфорной кислоты.
В зависимости от пентозы различают два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновую (РНК, входит рибоза) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК, входит дезоксирибоза). Азотистые основания– это производные пиримидина–цитозин, урацил, тимин или производные пурина–аденин и гуанин. В нуклеотидах РНК содержатся азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У). В нуклеотидах ДНК содержатся азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Таким образом, в состав как ДНК, так и РНК, входят по четыре типа нуклеотидов. Три типа азотистых оснований в них общие, а по четвертому ДНК (тимину) и РНК (урацилу) – различаются.
Основу нуклеиновых кислот составляют цепи из пентоз, которые чередуются с фосфатами (каждый остаток фосфорной кислоты связан фосфодиэфирной связью с пятым атомом углерода одного остатка пентозы и третьим атомом углерода второго остатка пентозы). Концы цепей нуклеотидов, соединенных в нуклеиновую кислоту, разные. На одном конце расположен фосфат, связанный пятым атомом пентозы. Этот конец называется 5′-концом (5-штрих концом). На другом конце остается не связанная с фосфатом ОН-группа возле третьего атома пентозы – 3′-конец.
Нуклеиновые кислоты имеют пространственную первичную структуру (линейную), а также более сложное (вторичное, третичное) пространственное строение, которое формируется за счет водородных связей. Это – определенная последовательность расположения нуклеотидов.
Молекулы ДНК в организме стабильные (постоянное количество), молекулы РНК – лабильные (количество изменяется).