Содержание
Бластуляция
Бластуляция начинается с дробления зиготы. Дробление – это последовательные деления путем митоза зиготы или партеногенетической яйцеклетки без увеличения размеров образованных клеток. С каждым делением размеры уменьшаются, а образованные клетки называются бластомерами.
Наличие и расположение питательных веществ (желтка) влияет на дробление. Полное дробление происходит (зигота полностью делится на бластомеры), если зигота имеет небольшое количество питательных веществ, распределенных равномерно (кишечнополостные, кольчатые черви, плацентарные млекопитающие).
Полное дробление бывает равномерным и неравномерным. Равномерное дробление – это образование одинаковых по размерам бластомеров (у морских ежей, ланцетника, плацентарных млекопитающих). Неравномерное дробление – это образование разных по размерам бластомеров (больших и маленьких) (у человека).
Неполное дробление происходит, если желтка много и он занимает большую часть. При этом делится не вся яйцеклетка, а лишь ее часть. Образуется преимущественно на одном из полюсов зародышевый диск, который дробится (желток не дробится). Характерно для птиц, пресмыкающих. У насекомых желток сосредоточен внутри зиготы. Поверхностный слой бластомеров окружает неразделенный желток.
Бластомеры разделены бороздами дробления. Завершается стадия образованием бластулы (от греч. бластос – зародыш, росток). Бластула – это полое образование, стенки которого состоят из одного слоя бластомеров. Полость внутри называется бластоцелем, небольшое впячивание – бластопором.
У человека вследствие дробления сначала образуется плотный клеточный шар, напоминающий ягоду шелковицы – морула. Бластомеры морулы перестраиваются, располагаются возле центральной полости, морула превращается в бластулу.
Гаструляция
Это процесс формирования гаструлы (от греч. гастер – желудок) – двухслойного зародыша. Описал впервые А. О. Ковалевский, название предложил немецкий ученый Э. Геккель.
Гаструла может образовываться четырьмя способами: вгибанием, обрастанием, расслоением, заползанием (иммиграцией).
Наиболее распространенными являются вгибание (инвагинация) и заползание (иммиграция).
Инвагинация (вгибание)
Вглубь бластулы вгибается часть бластомеров. При этом образуется двухслойный зародыш – гаструла. Пласты ее называются зародышевыми листками. Внешний листок называется эктодермой, внутренний – энтодермой. На месте вгибания образуется первичный рот, который ведет в первичную кишку.
Иммиграция (заползание)
Часть бластомеров перемещается в бластоцель, где образуют эндодерму – внутренний зародышевый листок.
Двухслойные животные (губки, кишечнополостные) на этом этапе завершают эмбриональное развитие. Тело их сохраняет первичный рот, полость первичной кишки, двухслойность гаструлы.
Другие животные образуют третий зародышевый листок – мезодерму, которая расположена между двумя предыдущими. Формируется разными путями. Наиболее известные два типа: телобластический и энтероцельный.
Телобластический
В пространство между двумя зародышевыми листками перемещается несколько клеток зародыша, размещаются по бокам первичного рта. Из этих клеток образуется мезодерма.
Энтероцельный
Боковые отростки первичной кишки выпячиваются в бластоцель, отделяются и образуют замкнутые мешки, из которых и формируется мезодерма. Характерен для хордовых, иглокожих.
У некоторых животных (хордовые, иглокожие) на месте первичного рта образуется анальное отверстие, а на противоположном конце тела образуется углубление с отверстием, которое соединяется с кишечником – вторичным ртом. Такие животные называются вторичноротыми.
Дифференциация (гистогенез)
Дифференциация (от лат. diferentia – отличие, особенность) или гистогенез – это процесс появления отличий во время онтогенеза в строении и функциях клеток тканей и органов.
У животных разные типы тканей возникают из разных зародышевых листков. В гистогенезе различают клетки: стволовые, полустволовые (клетки-предшественники), и зрелые (дифференцированные).
Стволовые
Способны к дифференциации. Дают начало новым клеткам при формировании ткани или в процессе регенерации. После деления материнской клетки одна остается стволовой, вторая – дифференцируется.
Полустволовые клетки
Дифференцированные и созревшие, но сохраняют способность к делению.
Органогенез
Органогенез (от греч. органон – орган) – это процесс формирования зачатков органов, их дифференциации в процессе онтогенеза. Протекает с гистогенезом одновременно.
У хордовых животных в процессе дифференциации тканей и органогенеза выделяют фазы: нейруляцию и формирования других органов.
Нейруляция
Это фаза образования комплекса осевых органов – нервной трубки и хорды. Происходит после образования мезодермы. Зародыш на этой фазе называется нейрулой.
На спинной стороне зародыша происходит утолщение участка эктодермы, которая превращается в нервную пластинку. Потом поднимаются стороны нервной пластинки, образуются нервные валики. Между ними образуется будущая полость нервной системы. Валики соединяются и образуют нервную трубку. Она отделяется от эктодермы. Над нервной трубкой срастается эктодерма и дает начало покровному эпителию. Передний расширенный конец делится на пять первичных мозговых пузырьков (дают начало отделам головного мозга). Возле будущего промежуточного мозга закладываются глазные пузырьки. Под нервной трубкой формируется хорда (от греч. хорде – струна), или спинная струна – это скелетная несегментированная ось у представителей типа Хордовые. Образуется из выпячивания спинной части первичной кишки.
Из эктодермы формируются: эпидермис кожи, нервная ткань, элементы органов чувств, кожные железы, передняя и задняя кишки, внешние жабры земноводных и т. п.
Из мезодермы: соединительнотканные слои кожи, зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половые органы, органы выделения, плевра, перикард и т. п.
Из энтодермы: эпителий, выстилающий полость средней кишки, печень, поджелудочная железа, хорда, плавательный пузырь, внутренние жабры, легкие, передняя и средняя доли гипофиза, щитовидная железа и т. п.
Явление зачаточной индукции
Зачатки одних органов развиваются под влиянием взаимодействия с зачатками тех, которые закладывались раньше. Явление взаимодействия между частями зародыша во время эмбриогенеза, согласно которому одна из них определяет направление развития соседней, называется эмбриональной индукцией (от лат. inductio – побуждение).
Часть зародыша, которая влияет на развитие другой, называется организатором или индуктором. Образовавшийся новый участок может дальше сам выступать в роли организатора. То есть развитие зародыша – это своеобразная цепь индукционных взаимодействий. Ученые считают, что клетки участка организатора выделяют особые белковые биологически активные соединения, которые влияют на развитие других участков.
Пересадка на ранних стадиях развития эмбрионов участков организаторов может привести к формированию дополнительных органов (например, двух хорд и нервных трубок, то есть дополнительного зародыша). Пересадка на стадии дифференциации к таким результатам не приведет.