Содержание
Общая характеристика водорослей
Водоросли (Algae) относятся к низшим споровым растениям. Известно свыше 30 00 современных видов. Тело их не расчленено на органы и называется талломом (от греч. таллос – росток), или слоевищем. Бывают одноклеточными, колониальными, многоклеточными (в виде нити, пластинки, кустика и т. п.). Многоклеточные водоросли в разной степени дифференцированы на клетки, которые выполняют разные функции (запасающие, половые, ассимилирующие), но настоящих тканей не образуют. Некоторые виды могут прикрепляться к субстрату с помощью ризоидов (от греч. ризос – корень и эйдос – вид) – нитевидных бесцветных вырастаний, которые состоят из одной или последовательного ряда клеток.
Все водоросли содержат в клетках зеленый пигмент (от лат. pigmentum – краска) хлорофилл (от греч. хлорос – зеленый и филон – листок). Хлорофилл находится в хлоропластах, которые имеют разную форму. Хлоропласты водорослей называют хроматофорами. Кроме хлорофилла могут быть другие пигменты (фикоциан, ксантофилл, каротин и др.), которые маскируют хлорофилл и придают растениям специфическую окраску. Такие пигменты способны дополнительно поглощать свет, тем самым дают возможность происходить фотосинтезу на больших глубинах.
Водоросли делят на несколько отделов (10-12), известнейшими из которых являются Зеленые, Диатомовые, Бурые и Красные или Багрянки. Ученые считают, что растения разных отделов имеют разное происхождение и между ними не существует близких связей.
У водорослей различают половое и бесполое размножение.
Половое размножение происходит разными способами. Вместилищем половых клеток или гамет, являются одноклеточные гаметангии (от гамета и греч. ангеион – сосуд). По размерам и подвижности различают:
– одинаковые по размерам подвижные гаметы – изогамию (от греч. изос – равный, гамос – брак);
– женская гамета больше мужской, подвижные – анизогамия (гетерогамия) (от греч. анизос – разный);
– женская – большая, недвижимая, мужская – меньшая, подвижная или нет – оогамия (от греч. оон – яйцо).
У некоторых из зеленых водорослей (у спирогиры) может наблюдаться конъюгация – слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток.
После слияния гамет образуется зигота (от греч. зиготос – соединенные вместе). Растения, на которых образуются гаметы, называются гаметофитами.
Бесполое размножение может происходить при помощи спор (от греч. спора – посев, семена) и вегетативно. Споры бывают неподвижные и подвижные, имеющие жгутики, и называются зооспорами (от греч. зоон – животное). Образуются или в обычных клетках, или в специальных – спорангиях или зооспорангиях. Споры и зооспоры выходят в воду через отверстие в стенке спорангия группой и окружены слизистой оболочкой, которая быстро расплывается. Растения, на которых образуются споры, называются спорофитами.
Вегетативное размножение разнообразное: таллом водорослей, колонии делятся пополам или распадаются, у некоторых видов бурых водорослей образуются почки на слоевище, у харовых водорослей – клубеньки и т. п.
У водорослей споры и гаметы могут развиваться на разных растениях (спорофитах и гаметофитах), а у некоторых видов – на одних и тех же растениях. Спорофит и гаметофит могут быть похожими или отличаться. В жизненных циклах у одних видов преобладает гаметофит, у вторых – спорофит, а у других – они равноценные.
Живут водоросли преимущественно в водной среде. Водные растения в зависимости от положения в пространстве делят на планктонные, которые находятся в зависшем состоянии, бентосные – на дне водоемов, нейстонные – плавают на поверхности воды в полупогруженном состоянии и перифитонные, которые обрастают любые подводные поверхности. Некоторые водоросли живут в горячих источниках, на снегу.
Кроме того, водоросли встречаются вне воды: в почве, на скалах, деревьях и т. д.
Наука, которая изучает водоросли, называется альгологией. Водоросли выделяют, как и другие растения, кислород и поглощают углекислый газ, принимают участие в круговороте углерода, широко используются в разных отраслях хозяйства. Их можно использовать как индикаторы степени загрязненности водоемов, применять для очищения промышленных вод.
Отдел зеленые водоросли
Самый многочисленный отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta) насчитывает по разным данным от 13 000 до 20 000 видов. Представлен разнообразными жизненными формами: одноклеточными, колониальными, многоклеточными. Растения имеют зеленую окраску таллома, как у высших растений, так как среди разных пигментов (каротины, ксантофиллы и др.) преобладает хлорофилл (а и b). На некоторых стадиях развития и у некоторых видов зеленая окраска маскируется красным пигментом (гематохромом). Клеточные стенки образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Основным запасным веществом является крахмал. Характерны все типы полового и бесполого размножения. Распространены преимущественно в пресных водоемах и на увлажненных участках суши. Встречаются соленоводные и морские формы. Ученые считают, что именно зеленые водоросли были начальной формой для всех высших растений.
Представители зеленых водорослей
Представителями являются, например, хламидомонада, хлорелла, вольвокс, улотрикс, спирогира, ульва.
Хламидомонада
Название происходит от греч. хламида – одежда древних греков и монада – простейший организм. Это пресноводная одноклеточная водоросль грушевидной формы. При массовом размножении вызывает цветение воды. Является частично гетеротрофным организмом, так как использует органические вещества как источник питания. Активно участвует в процессе биологического очищения загрязненных вод. На передней части тела оболочка образует небольшое выпячивание – носик, где расположены два жгутика, с помощью которых растение передвигается. Клетка имеет пектиновую оболочку, плотно прилегающую к протопласту. С течением времени она слегка отстает от него в задней части клетки.
Имеет один чашевидный хлоропласт – хроматофор – с одним пиреноидом (от греч. пирен – косточка и эйдос – вид). Пиреноид – это округлое белковое тело, которое может иметь в середине белковый кристалл. Считают, что он принимает участие в фиксации углекислого газа. Расположен пиреноид на поверхности хлоропластов и окружен зернами крахмала. Это зона, где наиболее активно синтезируются и накапливаются питательные вещества. На переднем конце хламидомонады находятся две сократительные вакуоли, с помощью которых выделяется излишек воды, беспрерывно поступающей в клетку. Сократительные вакуоли регулируют давление внутри клетки.
Красный светочувствительный глазок – стигма – воспринимает изменения интенсивности освещения, ориентирует растение по направлению к свету (положительный фототаксис). Ядро одно.
При неблагоприятных условиях (например, высыхании водоема) хламидомонада переходит в состояние покоя: теряет жгутики, покрывается слизью. В таком состоянии она размножается. При благоприятных условиях снова образует жгутики и приходит в движение.
Преобладает гаплоидное поколение (гаметофит). Диплоидной является только зигота. Водоросль имеет два типа размножения: половое и бесполое.
Бесполое размножение происходит при помощи зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, стенки клетки ослизняются, ядро делится митотически на 4 (реже 8) частей. Делится хроматофор и цитоплазма. В каждой дочерней клетке образуется по два жгутика. Оболочка материнской клетки разрушается. Из нее выходят зооспоры в воду, где быстро вырастают до определенных размеров.
При половом размножении в материнской клетке образуются гаметы (32 или 64), подобные зооспорам, но меньших размеров. Для большинства видов хламидомонад характерна изогамия. Гаметы приближаются, сбрасывают оболочку, сливаются и образуют зиготу. Зигота отбрасывает жгутики и покрывается прочной защитной оболочкой. Спустя некоторое время зигота делится мейотически. Получаются 4 зооспоры, которые выходят в воду и вырастают до размеров взрослых хламидомонад.
Хлорелла
Одноклеточная шарообразная водоросль, не имеющая жгутиков. Покрыта целлюлозной оболочкой. По строению сходна с хламидомонадой, но не имеет глазка и сократительных вакуолей. Есть одно ядро, чашевидный хроматофор с пиреноидом. Хлорелла способна использовать от 10 до 12 % энергии света (в отличие от 1–2 % у наземных растений). В ее состав входит большое количество белка (40 %) в перерасчете на сухое вещество, за что культивируется в искусственных условиях, употребляется в пищу, из нее изготовляют корм для животных, используется в космических исследованиях (как пища и источник кислорода). Кроме того, содержит липиды – до 20 %, углеводы – до 35 %, зольные вещества – 10 %, витамины В, К, С. В хлорелле найдено вещество, имеющее антибиотические свойства – хлореллин.
Размножение бесполое с помощью спор, которые образуются в материнской клетке (4-8 апланоспор). Еще внутри покрываются целлюлозными оболочками и освобождаются через разрыв клеточной стенки в воду.
Встречается всюду: как в пресных, так и в соленых водоемах, а также на влажной почве, стволах деревьев и т. п. Может вступать в симбиоз с разными организмами (например, мелкими животными), входить в состав лишайников.
Плеврококк
Одноклеточная шарообразная водоросль без жгутиков. Имеет одно ядро, вакуоль, пластинчатый хроматофор. Плеврококк соединяется в группы по 4-6 в виде пакетиков, иногда – коротких нитей, которые могут распадаться на отдельные самостоятельные клетки. Такие клетки начинают размножаться, после чего образуют новые пакетики или нити. Размножение – бесполое, делением пополам.
Плеврококк – наземная водоросль. Встречается на коре деревьев, в почве, на разных поверхностях и т. п. Вместе с другими водорослями образует зеленый налет. Входит в состав лишайников.
Вольвокс
Колониальная водоросль, которая имеет вид подвижных зеленых шариков (до 2-3 мм в диаметре). Состоит из большого количества клеток (до 20-50 тыс.). Большинство клеток не способно к делению (вегетативные). По строению они похожи на хламидомонаду (имеют два жгутика, один хроматофор, ядро и две сократительные вакуоли). Между собой соединяются цитоплазматическими мостиками и образуют на поверхности один слой. В середине слоя – вязкое вещество, которое образуется вследствие ослизнения оболочек части клеток.
Вегетативное размножение происходит при помощи образования дочерних колоний с помощью клеток, имеющих большие размеры. Они отделяются от материнских с помощью последовательных продольных делений, потом выпадают в середину материнской колонии и высвобождаются лишь после разрушения последней.
Половое размножение происходит при помощи специализированных больших клеток без жгутиков. Часть из них превращается в женские половые клетки – оогонии, из которых развиваются яйцеклетки. В других специализированных клетках развивается большое количество мужских половых клеток – сперматозоидов. После оплодотворения образуется зигота (ооспора), которая прорастает весной. Она делится сначала мейотически, потом – митотически, то есть диплоидна лишь зигота. Образуется пластинка гаплоидных клеток, из которой формируется шарообразное тело вольвокса.
Улотрикс
Это многоклеточная пресноводная водоросль, которая состоит из клеток, расположенных в один ряд в виде длинной нити (до 10 см). Прикрепляется удлиненной клеткой – коротким бесцветным ризоидом – к подводным камням, пням и т. п. Образует в водоемах ярко-зеленое обрастание. Клетки короткие, одинаковые, бочкообразные или цилиндрические. Имеют один подкововидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами, одно ядро, толстые отекшие оболочки.
Размножаются половым и бесполым способами. Каждая клетка может стать или спорангием, или гаметангием. При бесполом размножении в клетках образуются зооспоры (2-4), имеющие грушевидную или яйцеобразную форму, глазок, две сократительные вакуоли и четыре жгутика. Зооспора прикрепляется к субстрату и прорастает во взрослое растение.
При вегетативном размножении нить растения распадается на небольшие сегменты, клетки, каждая из которых образует новое взрослое растение.
Половое размножение изогамно. Происходит преимущественно при наступлении неблагоприятных условий. Гаметы и зооспоры образуются на одном растении. Гаметы по строению подобны зооспорам, но образуется их значительно больше, мельче по размерам и имеют два жгутика. При слиянии гамет одной или, чаще, разных нитей образуется зигота. Она оседает на дно, отбрасывает жгутики, покрывается плотной толстой оболочкой. Потом делится мейотически и образует гаплоидные зооспоры (4-16), которые вы-ходят из оболочки, прикрепляются к субстрату и прорастают во взрослую водоросль.
Ульва
Морская пластинчатая водоросль. Называют ее «морской салат». Достигает 30-50 см в длину. Прикрепляется к субстрату. Размножается половым и бесполым способами.
Спирогира
Пресноводная нитчатая водоросль (до 8-10 см длиной). Растет в одном направлении (деление клеток происходит ночью). Нити не прикрепляются и плавают свободно. Клетки одинаковые, цилиндрические, имеют целлюлозные оболочки, которые окружены снаружи слизистым чехлом, лентовидные, спирально перекрученные хроматофоры с пиреноидами, одно ядро, большая вакуоль.
Размножается спирогира вегетативно и половым способом. Споры не образует. Вегетативное размножение происходит путем разрыва или распада нитей на отдельные участки, клетки, из которых формируются новые нити водоросли.
Половое размножение – конъюгация. При этом нити сближаются и склеиваются с помощью слизи. Из клеток разных нитей, находящихся рядом, образуются выросты, которые соединяются. Канал выростов соединяет две клетки. По нему содержимое одной клетки («мужской») переходит во вторую («женскую») и сливается в зиготу. Зигота покрывается толстой оболочкой и после периода покоя прорастает. Диплоидна лишь зигота. В результате мейотического деления образуются 4 клетки, три из которых отмирают. Одна клетка, которая осталась, имеет большие размеры, образует проросток, из которого развивается взрослая водоросль.
Отдел диатомовые водоросли
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, или Diatomeae) – это одноклеточные или колониальные растения. Насчитывается около 15 000 видов. Широко распространены. Встречаются в пресных и морских водоемах, почве, камнях и скалах, на снегу и льду. В морях образуют значительную часть планктона, которым питается много морских организмов. Панцири диатомовых оседают на дне и образуют диатомовый ил. Осадочная горная порода диатомит (или трепел, или горная мука) на 50-80 % состоит из панцирей этих водорослей (на 1 см приходится 4,6 млн. панцирей).
Клетки диатомовых водорослей покрыты кремнистым панцирем, который состоит из двух неравных по размерам (большей – эпитеки и меньшей – гипотеки) створок. Целлюлозной оболочки нет. Створки налегают одна на другую подобно половинкам чашки Петри. Каждая створка имеет поясок. Под панцирем находится пектиновая оболочка. В панцире есть щели (поры), сквозь которые происходит обмен веществ с окружающей средой. Различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией. С радиальной симметрией водоросли неподвижные. С двусторонней симметрией, если имеют щель – шов, способны двигаться. В клетке есть одно ядро, вакуоли, хлоропласты разной формы. Эти водоросли относятся к буроокрашенным, так как кроме хлорофиллов (а и с) имеют маскирующие их желтые, оранжевые пигменты (каротин, ксантофилл, фукоксантин). Запасное вещество углеводной природы (хризоламинарин).
Размножаются половым и бесполым способами. Диатомовые живут в диплоидном состоянии, и лишь гаметы их гаплоидны. Бесполое размножение происходит путем деления с образованием одной створки (всегда меньшей), так как каждая новообразовавшаяся клетка имеет лишь половинку материнского панциря. Результатом многочисленных делений является уменьшение размеров клеток по сравнению с начальными клетками. Совсем маленькие сливаются и образуют ауксоспоры – растущие споры. Это связано с половым процессом. Перед половым процессом происходит мейоз. Половые процессы – конъюгация, изогамия и оогамия. Две клетки приближаются, створки раскрываются, ядра попарно сливаются. Образуется зигота (ауксоспора – одна или две), которая некоторое время растет, а потом покрывается панцирем и превращается во взрослую водоросль.
Представители диатомовых водорослей
Наиболее известными представителями являются пинулярия, навикула, цимбела и др.
Диатомовые водоросли используют в пищевой, химической, фармацевтической промышленности, строительстве. Диатомит используют в производстве стекла, в строительстве как теплозвукоизолятор.
Отдел бурые водоросли
К отделу Бурые водоросли (Phaeophyta) принадлежит около 1500 видов. Это исключительно морские многоклеточные водоросли. Большинство из них прикрепляется к субстрату. Размеры колеблются от нескольких миллиметров до 60 м в длину. К бурым принадлежат наибольшие по размерам водоросли. Клетки имеют сильно ослизненную клеточную стенку, которая состоит из внутреннего целлюлозного слоя и внешнего пектинового, одно ядро, одну или много вакуолей, зернистые хлоропласты бурого цвета. Разные оттенки бурого цвета обусловлены тем, что кроме хлорофилла (а и с) есть бурые и желтые (фукоксантин, каротин, ксантофилл) пигменты. Особенно много фукоксантина. Основное запасное вещество – ламинарин, который откладывается в цитоплазме. Кроме того, запасают шестиатомный спирт маннит и жиры.
У большинства бурых водорослей таллом состоит из нескольких слоев клеток, которые делятся в трех взаимоперпендикулярных направлениях. В многоядерных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. Различают кору, состоящую из интенсивно окрашенных клеток с хлоропластами, и сердцевину – из бесцветных больших клеток одинакового размера. Сердцевина обеспечивает транспорт продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.
Размножаются половым и бесполым способами. Характерно чередование поколений с преобладанием спорофита. Вегетативное размножение происходит при помощи частей таллома. Бесполое – с помощью гаплоидных зооспор, которые прорастают в гаметофиты. На гаметофитах образуются половые органы. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение – спорофит.
Представители бурых водорослей
Известнейшими представителями являются ламинария (морская капуста), фукус, цистозейра, макроцистис и др. Представителей бурых водорослей можно встретить, в частности, в Черном и Азовском морях.
Бурые водоросли используют для получения альгинатов (солей альгиновой кислоты, аналог желатина), которые используют в разных отраслях хозяйства. Из них вырабатывают клей для текстильного производства, проклеивания бумаги, скрепления цемента. Пленки из альгината натрия наносят на металлы, бетонные сооружения и т. п., чтобы защитить их от коррозии, разрушения, гниения. Альгинаты используют при изготовлении консервов, фруктовых соков, красителей.
Ламинария
Это известнейшая бурая водоросль. Крепится к поверхности субстрата разветвленными ризоидами. Имеет так называемый «черенок» и удлиненную пластинку. Гаметофит живет мало, основной жизненной формой является спорофит. В северных морях распространены два вида – сахарная и пальчатая. Они являются промышленными видами и используются для корма животным, изготовления разных продуктов питания и лекарственных препаратов (йод, маннит и т. п.). Маннит в медицине используют как заменитель крови при хирургических операциях.
Саргассум
Имеют вид небольших кустиков (0,5-2 м). Растут на дне мелководий морей, некоторые плавают у поверхности благодаря пузырькам, заполненным воздухом. Эта бурая водоросль на восток от Флориды и на юг от Бермудских островов благодаря круговому течению образует Саргассово море среди океана.
Отдел красные водоросли или багрянки
К отделу Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta), принадлежат преимущественно многоклеточные водоросли, которые распространены в основном в соленых водоемах и прикрепляются к субстрату. Меньше по размерам, чем бурые. Известно около 4000 видов. Внешний вид – разнообразный: нитевидные, пластинчатые, кораллообразные с рассеченностью разной степени. Окраска слоевища разнообразная: от желтой или лазурно-зеленой до красной. Это обусловлено тем, что кроме хлорофилла (а и d) есть красные и желтые пигменты (каротины, ксантофиллы, фикоэритрины), которые маскируют его. Хлорофилл d характерен только для красных водорослей. Багряный цвет придает особый пигмент – фикоэритрин. Красные пигменты позволяют водорослям уловить слабый свет на больших глубинах (до 250 м). На мелководье преобладает лазурно-зеленая окраска, обусловленная синим пигментом фикоцианом.
Клетки покрыты двухслойной оболочкой: внутренняя – целлюлозная, внешняя – пектиновая. Оболочки пропитаны углекислым кальцием. Имеют одно или много ядер, один или много хлоропластов с пиреноидами. Особенностью строения является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки слоевища соединены парами. Запасающее вещество – багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме.
Размножение половое и бесполое. Вегетативное размножение происходит редко. При неполовом размножении отсутствуют жгутиковые формы – зооспоры. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз. Споры и мужские гаметы пассивно переносятся водой. Половой процесс – оогамия. Зигота проходит сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), из которых образуется спорофит. Жизненный цикл сложный.
Представители красных водорослей
Наиболее известными представителями являются порфира, делесерия и др. Очень редко встречаются в пресных водоемах (батрахоспермум), наземных обрастаниях во влажных местах (порфиридиум). В Черном море можно встретить красные водоросли шарообразной формы – церамию, кустики, похожие на кораллы, – кораллину, шнуровидную форму – немалион.
Из разных видов багрянок получают полисахариды агар-агар, который используют в пищевой, кондитерской, бумажной, текстильной и медицинской отраслях хозяйства. Некоторые виды употребляют в пищу, на корм животным. Из красных водорослей добывают бром, йод, изготавливают препараты против свертывания крови, заменители крови и т. п.