Содержание
Общая характеристика клеток
К эукариотам (от греч. эу – полностью, хорошо) относятся клетки растений, грибов, животных. Среди эукариот есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Клетки этих организмов имеют хорошо сформированное ядро. Некоторые зрелые клетки (ситообразные трубки высших растений, эритроциты и тромбоциты большинства млекопитающих) в процессе эволюции его утратили.
Каждая клетка состоит из поверхностного аппарата, цитоплазмы и внутриклеточных структур. Поверхностный аппарат клетки образован плазматической мембраной, надмембранными и подмембранными структурами. Через него происходит обмен веществ между клеткой и средой обитания. Поверхностный аппарат клеток разных организмов отличается. У клеток бактерий, растений и грибов в состав надмембранного комплекса входит клеточная стенка, а животных клеток – гликокаликс.
Плазматическая мембрана
Клетки как прокариот, так и эукариот покрыты плазматической мембраной (от лат. membrana – кожура, пленка), 6-10 нм толщиной. Она ограничивает цитоплазму и защищает ее от воздействий окружающей среды. Ее основная функция – транспорт веществ. Плазматическая мембрана определяет размеры клеток. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. На протяжении жизни клетки мембрана остается постоянной, но все ее составляющие постоянно обновляются.
Кроме того, различают внутренние мембраны. Ими внутренняя среда клеток разделена на отдельные функциональные участки – компартменты. Одна из функций компартментов – это обеспечение возможности одновременного осуществления многих несовместимых биохимических процессов. Разнообразные мембранные структуры были выявлены с помощью световой и электронной микроскопии. Крупнейшими компартментами являются ядро, митохондрии и т. п.
В биологических мембранах происходят процессы, связанные с преобразованием энергии, формированием и передачей возбуждения, восприятием и передачей информации, явлениями иммунитета и т. п. У многоклеточных организмов плазматические мембраны обеспечивают межклеточные контакты.
Плазматическая мембрана эукариотических клеток в определенных местах составляет единое целое с мембранами эндоплазматической сети. Мембраны эндоплазматической сети непосредственно связаны с мембранами комплекса Гольджи. С помощью комплекса Гольджи воссоздаются клеточные структуры (лизосомы и т. п.). Лизосомы сливаются с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками. Последние возникают из плазматической мембраны. Клетка делится на большое количество ячеек. Они играют важную роль в ходе процессов обмена.
После деления клетки из мембран эндоплазматической сети образуется ядерная мембрана. Внешняя ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматической сети.
Таким образом, единая мембранная система клетки составляет комплекс мембранных структур. Эти структуры связаны между собою пространственно и функционально.
Химический состав мембран
Все клеточные мембраны и эукариот, и прокариот имеют подобные химический состав и принцип организации. Но соотношения химических компонентов, детали строения могут отличаться, в зависимости от типа мембран и их функций.
Основные химические компоненты мембраны: липиды, белки и некоторое количество углеводов.
Белки являются основным функциональным компонентом биологических мембран. От сухой массы мембран составляют в среднем до 60 %. Они образуют комплексы с липидами. В строении мембран различают поверхностные и внутренние белки.
Поверхностные белки составляют около 30 % от общего количества мембранных белков. Они содержатся на внешней и внутренней поверхностях мембран. Поверхностные белки связаны с поверхностями мембран непосредственно или через двухвалентные катионы, преимущественно Са2+ и Mg2+электрическими силами. При разрушении клетки легко отделяются от мембран.
Внутренние белки составляют почти 70 % общего количества мембранных белков. Они погружены на разную глубину в двойной слой липидов. Иногда пронизывают мембрану насквозь. Такие белки связывают обе поверхности мембраны.
По биологической роли мембранные белки делят на ферментативные, защитные, рецепторные (сигнальные белки) и структурные.
Разные типы мембран имеют определенный набор ферментативных белков. На мембранах содержатся некоторые ферменты, которые принимают участие в регуляции обмена веществ, преобразовании энергии и т. п.
Некоторые мембранные белки (антитела и т. п.) выполняют защитную функцию.
Структурные белки принимают участие в стабилизации мембран.
Рецепторные белки способны в ответ на воздействие различных факторов окружающей среды изменять свою пространственную структуру и таким образом передавать сигнал в клетку.
Липиды составляют от сухой массы мембран 40 %. Преобладают среди липидов фосфолипиды (до 80 %). Фосфолипиды в своем составе имеют остатки фосфорной и серной кислот, которые образуют гидрофильные головки. Неполярная часть представлена остатками жирных кислот.
Углеводы не входят самостоятельно в состав мембран. Они образуют комплексы с белками или липидами: гликопротеиды или гликолипиды соответственно. Локализованы на внешней стороне внешней мембраны.
Структура биологических мембран
Общепринятая модель биологических мембран как прокариот, так и эукариот – жидкостно-мозаичная. Название происходит от того, что около 30 % липидов тесно связаны с внутренними белками, а остальные находятся в жидком состоянии. Молекулы липидов образуют двойной слой, где полярные гидрофильные остатки фосфорной кислоты (головки) обращены к внешней и внутренней сторонам мембраны, к жидкой среде, неполярные хвосты – вглубь. Молекулы белков находятся или с внешней, или с внутренней стороны слоя липидов, или погружены в него. Сверху мембрана напоминает мозаику, которая образована полярными головками липидов и поверхностными и внутренними белками.
Мембраны способны волнообразно двигаться, чем способствуют передвижению макромолекул. Поскольку входящие в состав мембран молекулы способны перемещаться, мембраны при незначительных повреждениях быстро восстанавливаются, могут легко сливаться одна с другой, растягиваться и сжиматься.
Между молекулами белков или их частями часто существуют поры, или канальцы, заполненные водой.
Поверхность мембраны неоднородная, чем обусловлены отличительные физиологические свойства разных участков. Она образует отростки, вгибы, складки, микроворсинки, которые намного увеличивают внешнюю и внутреннюю поверхности клетки.
Транспорт веществ через мембрану
Транспорт может быть как пассивным (без затрат энергии), так и активным (с затратами энергии).
Пассивный
Пассивный транспорт происходит посредством диффузии, осмоса, транспортных белков. Процессы пассивного и активного транспорта присущи всем типам мембран.
Диффузия – это процесс взаимопроникновения молекул. Происходит взаимопроникновение благодаря различию в концентрации вещества извне и внутри клетки по градиенту концентрации. Вещества через определенные участки или поры проникают через мембрану вследствие хаотичного теплового движения молекул без затрат энергии. Диффузия зависит от проницаемости мембраны. Процесс пассивного транспорта обеспечивает избирательную проницаемость веществ через мембраны. Полупроницаемостъ мембраны – это способность выборочно пропускать в клетку и выводить из нее разные молекулы и ионы. При этом, как и при диффузии, вещества перемещаются благодаря градиенту концентрации почти без затрат энергии.
Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией растворенного вещества в область с большей концентрацией.
Существует несколько механизмов пассивного транспорта с помощью белков: 1) с участием подвижных белков-переносчиков, которые присоединяют транспортируемое вещество на одной поверхности мембраны, а освобождают на другой; 2) за счет изменения конфигурации внутренних белков, которые пересекают мембрану. Некоторые белки могут вращаться вокруг своей оси.
Фиксированные в мембране молекулы переносчиков могут образовывать цепь, и определенное вещество последовательно перемещается от одного звена этой цепи к другому.
Активный
Активный транспорт связан с затратами энергии, источником которой могут быть или различие концентрации ионов, которые возникают с обеих сторон мембраны, или энергия, которая высвобождается при расщеплении молекул АТФ.
На перенос веществ через плазматическую мембрану влияет различие концентрации ионов калия и натрия во внутренней и внешней средах клетки. Внутри живой клетки концентрация ионов калия всегда выше, чем извне, а ионов натрия – наоборот. Возникает градиент концентрации, который ведет к поступлению в клетку посредством диффузии ионов натрия, а ионов калия – из нее. Концентрация ионов в клетке и вне ее никогда не выравнивается, поскольку существует особый механизм, который выводит ионы натрия из клетки и вводит туда ионы калия. Такой механизм называется калиево-натриевым насосом. Процесс происходит с затратой энергии. Концентрация этих ионов с обеих сторон плазматической мембраны выравнивается в мертвых или замороженных клетках. Благодаря калиево-натриевому насосу облегчается энергетический негатив – против градиента концентрации – транспорт низкомолекулярных соединений (глюкозы, аминокислот и т. п.).
К активному транспорту относятся цитозы. Выведение веществ из клетки называется экзоцитозом, введение их в клетку – эндоцитозом. Известно два вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз. При этом образуются пузырьки, окруженные мембраной, диаметром 0,01-2 мкм. Вещества в этих творениях сливаются или взаимодействуют с разнообразными мембранными структурами.
Фагоцитоз (от греч. фагос – пожирать) – активное поглощение твердых объектов, частичек органических веществ, мелких клеток и т. п. Фагоцитоз наблюдается у клеток одноклеточных или многоклеточных животных, которые лишены клеточной стенки. Одноклеточные животные (амебы, фораминиферы и т. п.) и некоторые многоклеточные (клетки гидры и т. п.) питаются благодаря фагоцитозу. Лейкоциты хордовых с помощью фагоцитоза выполняют защитную функцию.
Процесс фагоцитоза происходит в несколько этапов: 1) сближение клетки с объектом, который можно захватить; 2) образование фагосомы – плазматическая мембрана окутывает объект и проталкивает его в цитоплазму; 3) переваривание объекта (поступают лизосомы, содержащие гидролитические ферменты). Непереваренные остатки выводятся из клетки.
Пиноцитоз (от греч. пино – пью, вбираю) – это поглощение клеткой жидкостей вместе с растворенными в них соединениями. Происходит благодаря вгибанию мембраны. Наблюдается у клеток разнообразных организмов.