Содержание
Этапы энергетического обмена
Энергетический обмен состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиз, анаэробное дыхание) и кислородного (аэробное дыхание). У многих многоклеточных животных связан с пищеварительной, дыхательной и кровеносной системами.
Подготовительный этап энергетического обмена
Происходит в цитоплазме клеток всех организмов, в желудочно-кишечном тракте у большинства многоклеточных животных и человека. Под действием ферментов большие органические молекулы расщепляются на мономеры. Эти процессы происходят с выделением незначительного количества энергии, которое рассеивается в виде тепла.
Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена
Происходит в клетках, всегда предшествует аэробному у большинства организмов (способных использовать кислород).
Анаэробное расщепление – это простейшая известная форма образования и аккумулирования энергии в макроэргических связях молекул АТФ. Суть его состоит в расщеплении молекулы глюкозы преимущественно путем гликолиза на две молекулы пировиноградной или молочной кислоты (особенно в мышечных клетках). Две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403) при определенных условиях могут восстанавливаться до молочной (С3Н603). Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С3Н603 + 2АТФ + 2Н20.
Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии, часть которой расходуется на синтез двух молекул АТФ (84 кдж), а часть рассеивается в виде тепла (116 кДж).
Процесс гликолиза энергетически малоэффективный, так как в макроэргических связях АТФ аккумулируется лишь 35-40 % энергии. Это связано с тем, что не происходит полного распада веществ. Конечные продукты гликолиза еще содержат в себе много энергии в химических связях.
Гликолиз имеет чрезвычайно большое физиологическое значение, несмотря на его низкую эффективность. В условиях дефицита кислорода организм благодаря гликолизу может получать энергию. И вдобавок конечные продукты – пировиноградная и молочная кислоты – в аэробных условиях подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению.
Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные животные (преимущественно паразиты) являются анаэробами и не могут использовать кислород. Им присущ лишь анаэробный энергетический обмен.
Существует несколько типов преобразования глюкозы, органических соединений без доступа кислорода с аккумуляцией энергии в виде АТФ, которые называются брожением. Известны спиртовое брожение (у некоторых дрожжей и бактерий с образованием спирта), маслянокислое (с образованием масляной кислоты), молочнокислое (у молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты) и т. п.
Суммарное уравнение спиртового брожения:
С6Н1206 + 2АДФ + 2Н3Р04→2С2Н5ОН + 2АТФ + 2Н20 + 2С02.
Кислородный этап энергетического обмена (аэробное дыхание)
Происходит в митохондриях. Органические соединения, которые образовались в бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды). Соединения окисляются с отщеплением от них водорода. С помощью веществ-переносчиков он передается кислороду с образованием воды. Этот процесс называется тканевым дыханием. При этом выделяется большое количество энергии, которое аккумулируется в связях АТФ. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и те, что протекают на дыхательной цепи.
Цикл Кребса
В 1937 году английский биохимик X. Кребс открыл этот процесс. Происходит в матриксе митохондрий.
Начинается с реакции продукта гликолиза – пировиноградной кислоты с щавлевоуксусной. При этом образуется лимонная кислота, которая после целого ряда преобразований на другие кислоты, снова становится щавлевоуксусной. Щавлевоуксусная кислота снова вступает в реакцию с пировиноградной.
Во время реакций цикла Кребса образуются 4 пары атомов водорода и 2 молекулы углекислого газа. Углекислый газ выводится из клетки.
Дыхательная цепь
Протекает на внутренних мембранах митохондрий, где расположен ряд ферментов в определенной последовательности (дыхательная цепь). Атомы водорода попадают на мембраны митохондрий. Через ряд этапов происходит с их помощью восстановление АТФ.
Высвобожденный в цикле Кребса водород объединяется с НАД (никотинамидадениндинуклеотидом). Образуется восстановленная форма НАД • Н. Далее НАД • Н окисляется до НАД+ , Н+ и электрона (е) и транспортируется на внутреннюю поверхность мембраны митохондрий. Ионы водорода накапливаются на внешней поверхности внутренней мембраны, а электроны с помощью переносчиков попадают на внутреннюю поверхность внутренней мембраны. На внутренней поверхности уменьшается количество ионов водорода, образуется вода:
4Н+ + 4 + 02 → 2Н20.
Возникает разница электрических потенциалов, концентраций ионов водорода по разные стороны внутренней мембраны.
АДФ и фосфорная кислота восстанавливают АТФ с помощью особой ферментной системы, которая использует для этого разницу электрических потенциалов, различие концентраций ионов водорода. Эта ферментная система переводит ионы водорода на внутреннюю поверхность внутренней мембраны с внешней поверхности. Процесс образования АТФ из АДФ и фосфорной кислоты называется окислительным фосфорилированием. Процесс перенесения электрона по дыхательной цепи митохондрий имеет название сопряжение окисления.
При окислении двух молекул молочной кислоты выделяется энергия, которая обеспечивает образование 36 молекул АТФ:
2С3Н603 + 602 + 36АДФ + 36Н3Р04 → 6С02 + 36АТФ + 36Н20.
Суммарное уравнение энергетического обмена:
С6Н1206 + 602 + 38АДФ + 38Н3Р04 → 6С02 + 38АТФ + 44Н20.
Выделяется почти 2,8 тыс. кДж энергии. 1596 кДж (55 %) – запасается в виде макроэргических связей АТФ. Оставшиеся (45 %) рассеиваются в виде тепла.
Экскреция
Экскреция — это выделение из организма продуктов обмена веществ, особенно азотосодержащих соединений (белков и т. п.). Жиры и углеводы расщепляются на воду и углекислый газ.
Аммиак выделяют прокариоты, растения и большинство водных животных. Он хорошо растворяется в воде.
Мочевую кислоту выделяет большинство наземных животных: насекомые, пресмыкающие, птицы. Она плохо растворяется в воде.
Мочевину выделяют грибы, хрящевые рыбы, взрослые земноводные, все млекопитающие. Хорошо растворяется в воде.
Гуанин выделяют паукообразные, частично – птицы.